Lepidoptera

Forma e função

Dentro das limitações impostas pelos seus hábitos quase que exclusivamente herbívoros, os lepidópteros mostram uma grande diversidade de tamanho, estrutura e outras características. Além disso, alguns membros da ordem retêm muitas características primitivas, enquanto outros evoluíram com características muito avançadas e especializadas. Essa ampla gama, desde primitiva até avançada e desde generalizada até especializada, é evidente não apenas nos adultos, mas também nas larvas e pupas, e em certo grau nos ovos.

O adulto

Quase todas as superfícies externas do adulto são cobertas por escamas, que podem ser largas e planas ou longas e semelhantes a pelos. Cada uma delas é o crescimento de uma única célula epidérmica. Escamas similares ocorrem em alguns grupos de outros insetos, mas nunca na mesma extensão.

Assim como a maioria dos insetos, os lepidópteros adultos possuem três segmentos corporais distintos, ou tagmas - a cabeça, o tórax e o abdômen - cada um com funções especiais. A cabeça possui os principais órgãos sensoriais e os relacionados à alimentação e ingestão. O tórax está principalmente relacionado à locomoção. O abdômen contém os principais órgãos de digestão, excreção e reprodução, além de possuir as estruturas reprodutivas externas acessórias.

Cabeça

A cabeça é relativamente pequena e redonda ou elíptica. Em relação ao seu desenvolvimento evolutivo, ela é derivada dos seis primeiros segmentos corporais primitivos (somitos ou metâmeros), mas esses segmentos se fundiram tanto que nenhuma segmentação primitiva é evidente. As antenas são proeminentes e multissegmentadas, com muitos receptores microscópicos (sensilas) para detectar odores. Na maioria das mariposas, as antenas são finas e afiladas, embora em algumas espécies a área superficial das antenas seja ampliada por muitos ramos laterais que as tornam semelhantes a pentes ou plumosas. Em borboletas e esfinges, a parte terminal se expande em uma forma semelhante a um clube, onde a maioria das sensilas está concentrada. Em muitas famílias, há também um agrupamento de cerdas sensoriais (chetasema) em cada lado da cabeça, próximo ao olho. Em cada lado da cabeça, há um grande olho composto, composto por milhares de unidades (ommatídios). A maioria das mariposas tem, além dos olhos compostos, um par de olhos simples muito pequenos (ocelos), que têm capacidade limitada de detecção de luz, mas não formam uma imagem.

Os olhos compostos são muito eficientes para distinguir movimentos, mas não para resolver imagens claras de objetos distantes. Espécies diurnas podem ser capazes de distinguir formas de flores, e indivíduos em fase de acasalamento demonstraram responder a padrões específicos de asas. A percepção de cores, especialmente na extremidade azul-violeta do espectro, é aguda em algumas espécies. Mariposas geralmente conseguem enxergar através da luz ultravioleta, à qual são frequentemente atraídas durante a noite.

O sentido do olfato é aguçado em alguns grupos, especialmente nos machos com superfícies antenais grandes. O sentido do paladar, especialmente para açúcares, também é aguçado. Em mariposas e borboletas, os receptores de paladar estão localizados principalmente nos palpos e nos pés (tarsos).

Quase todas as lagartas possuem peças bucais de mastigação, mas essas são retidas apenas entre os adultos das mariposas mais primitivas - as mariposas mandibuladas da família Micropterigidae. As peças bucais das lagartas basicamente consistem em uma aba anterior (labro), um par de mandíbulas mastigadoras (mandíbulas), um par de primeiras maxilas complexas e um par de segundas maxilas semelhantes, unidas atrás da boca para formar uma estrutura chamada lábio. Cada uma das primeiras e segundas maxilas possui um apêndice sensorial articulado, ou palpo. Todas essas estruturas funcionam juntas para mastigar e manipular alimentos sólidos. Na grande maioria dos adultos, as mandíbulas são vestigiais e não funcionais ou totalmente ausentes. Partes das primeiras maxilas, no entanto, são alongadas para formar as duas metades de uma probóscide tubular (haustelo) através da qual os líquidos podem ser sugados. Os palpos segmentados das primeiras e segundas maxilas estão presentes e funcionam como órgãos sensoriais. Nem todos os adultos têm todas essas partes totalmente formadas e funcionais. Em inúmeras famílias, a probóscide se tornou consideravelmente reduzida e até mesmo vestigial, resultando em adultos que não conseguem se alimentar. Em mariposas avançadas, em esfinges e em borboletas, os palpos maxilares são vestigiais ou ausentes, de modo que apenas os palpos labiais permanecem funcionais.

A redução das peças bucais em adultos parece ter ocorrido independentemente em várias linhagens evolutivas. O resultado nessas espécies foi limitar a alimentação à fase larval e assim permitir que a fase adulta seja dedicada apenas à reprodução e dispersão.

Tórax

O tórax consiste em três segmentos, o protórax, o mesotórax e o metatórax, cada um derivado de um segmento primitivo. O protórax possui o primeiro par de pernas e um par de aberturas respiratórias (espiráculos). O mesotórax, muito maior, possui o segundo par de pernas, um segundo par de espiráculos e o par de asas anteriores. O metatórax possui o terceiro par de pernas e o par de asas posteriores. Em muitas mariposas, o metatórax possui um par de órgãos auditivos complexos (tímpanos). Em algumas espécies, esses órgãos atuam como receptores dos sinais de ecolocalização em alta frequência emitidos por morcegos caçadores, permitindo que as mariposas iniciem manobras de fuga. Em outras espécies, os órgãos auditivos atuam como receptores de chamados para localização de parceiros. Sinais sonoros são produzidos em algumas espécies por órgãos timpânicos e em outras por um clique mecânico na base das asas.

As asas começam a se desenvolver na larva em crescimento como invaginações da epiderme. À medida que a pupa se forma, elas se dobram para fora (evaginam) para se posicionar externamente e se tornam grandes e planas. Dentro delas, tubos ramificados (traqueias) carregam o suprimento de ar e também marcam os caminhos ao longo dos quais se desenvolverão as "veias" tubulares que sustentam as asas completamente formadas. Quando o adulto emerge da pupa, as asas se expandem até o tamanho completo. Nas asas, as escamas se sobrepõem em fileiras, como telhas. A escama usual é um saco plano, rígido e cheio de ar, preso por uma base semelhante a um pino. Geralmente, ela possui nervuras longitudinais e dentes na extremidade. Muitos machos possuem escamas glandulares especiais de odor (androconi) dispersas ou concentradas em manchas (marcas ou estigmas) nas asas, às vezes formando tufos expansíveis semelhantes a pelos. Elas possuem uma função de distribuição de odor que é essencial na corte especializada.

As escamas e pelos dos adultos, especialmente nas asas, são responsáveis pelas cores e padrões. Existem muitos pigmentos diferentes de vários tipos quimicamente diversos, como melaninas, derivados de ácido úrico e flavonas. Além disso, a microestrutura dos pelos e das escamas refrata a luz de várias maneiras, produzindo cores, efeitos metálicos, perolados, iridescentes e brancos. Sulcos finos e paralelos nas escamas podem produzir iridescência atuando como grades de difração. Mais comuns são os efeitos de camadas muito finas sobrepostas (lamelas) nas paredes das escamas, um fenômeno de cor comparável ao produzido por uma fina camada de óleo sobre a água. Muitos dos efeitos mais impressionantes são causados por combinações de cores pigmentares e estruturais.

As asas anteriores e posteriores de cada lado estão acopladas de várias maneiras. Em mariposas primitivas, um lobo em forma de dedo na asa anterior se sobrepõe à base da asa posterior. Na maioria das mariposas, uma cerda forte ou um aglomerado de cerdas (frenulo) próximo à base da asa posterior se encaixa em uma presilha (retináculo) na asa anterior. Em algumas mariposas e nos esfingídeos e borboletas, o mecanismo do frenulo foi perdido, e as asas são coordenadas pelo atrito das áreas sobrepostas. Nas mariposas mais primitivas, as asas anteriores e posteriores são semelhantes em tamanho, forma e venação. Na maioria das mariposas e nos esfingídeos e borboletas, as asas posteriores se tornaram mais curtas e arredondadas, com veias reduzidas, exceto na seção posterior da asa. A margem anterior, ou frontal (costal), da asa anterior é espessada, com veias mais fortes, enquanto as margens da seção externa e posterior (anal) da asa são mais finas e mais fracas. Isso está de acordo com a função das asas como aerofólios, tendo uma borda frontal rígida e uma borda traseira flexível.

Abdômen e genitália

O abdômen possui 10 segmentos, embora os segmentos posteriores sejam indistintos. Cada um dos oito primeiros segmentos possui um par de espiráculos. Os primeiros ou segundos segmentos possuem órgãos auditivos em pares nas mariposas-de-saco e mariposas-medidoras. Apêndices segmentares estão ausentes, exceto por vestígios que podem formar partes dos órgãos genitais. Diferentes segmentos podem possuir estruturas especiais que produzem e dispersam feromônios. Os órgãos genitais de ambos os sexos são frequentemente complexos e possuem espinhos, dentes, setas e tufos de escamas característicos. Essas estruturas são importantes em rituais de acasalamento complexos, prevenindo a hibridização entre machos e fêmeas de diferentes espécies.

Nos machos, uma estrutura em forma de anel serve como base de fixação para várias estruturas dorsais e um par de órgãos laterais de agarre (valvas). Na cópula, um órgão tubular mediano (o edeago) é estendido por meio de uma bainha reversível (vesícula) para inseminar a fêmea. Essas estruturas são derivadas evolutivamente de partes dos segmentos 8 e 10 e de vestígios de apêndices abdominais.

As genitálias femininas apresentam diferentes tipos de organização dos ductos genitais internos e aberturas. Esses aspectos são considerados tão fundamentais que os lepidópteros podem ser classificados em subordens com base principalmente nesses traços e em sua correlação com características das peças bucais, asas e estágios iniciais de desenvolvimento.

Os sistemas reprodutivos internos de ambos os sexos contêm os órgãos típicos da maioria dos insetos. Os testículos dos machos são emparelhados em lepidópteros primitivos, mas fundidos em um único órgão em formas mais avançadas. Em ambos os casos, os ductos espermáticos são emparelhados. Como em outros insetos, os espermatozoides passam dos testículos por esses ductos emparelhados (vasos deferentes) para armazenamento em sacos chamados vesículas seminais. Glândulas acessórias, que fornecem fluidos que prolongam a vida dos espermatozoides, abrem-se nos vasos deferentes.

O sistema reprodutor feminino consiste em ovários emparelhados, glândulas acessórias emparelhadas que fornecem as gemas e cascas dos ovos, e um sistema de receptáculos e ductos para receber, conduzir e armazenar o esperma. Os ovidutos individuais se unem para formar um oviduto comum que leva à vagina. Na cópula, o macho deposita uma cápsula de esperma (espermatóforo) em um receptáculo da fêmea. O espermatóforo libera os espermatozoides, que nadam para o oviduto e, em seguida, para o receptáculo seminal, onde são armazenados até a postura dos ovos. Isso pode ocorrer horas, dias ou meses após a cópula.

O ovo

O ovo é envolvido por uma camada protetora (o córion), por onde um sistema de pequenos canais (micrópila) permite a entrada de espermatozoides. Em alguns grupos, a micrópila está na lateral, enquanto em outros está na superfície, longe do substrato. O ovo passa ao longo do oviduto individual e pelo oviduto comum até a vagina. Aqui, pouco antes de ser depositado, entra em contato com uma gotícula de fluido seminal que foi armazenada na fêmea, e ocorre a fertilização. A maioria dos ovos é mais ou menos esférica, mas os de algumas famílias são planos ou longos e afilados nas extremidades. Sua superfície pode ter uma esculturação forte com covinhas, projeções afiadas ou cristas elevadas.

A larva, ou lagarta

Comparada com o adulto altamente especializado, a larva é simples e primitiva. Muitas das características primitivas retidas na larva são importantes na classificação dos subordens, superfamílias e famílias. Os traços também auxiliam na formulação de especulações sobre as relações entre esses grupos (taxa).

A cabeça possui um par de antenas muito curtas e, em cada lado, um agrupamento de olhos simples minúsculos (estemátas). Um lábio curto semelhante a uma placa está localizado na frente da boca. Atrás do lábio está um par de mandíbulas (mandíbulas) que são curtas, largas e poderosas para permitir o consumo de grandes quantidades de material vegetal. Em seguida, há um par de primeiras maxilas pequenas, cada uma com um palpo segmentado. Depois, mais ou menos conectado às maxilas, está o lábio-hipofaringe, uma estrutura complexa com um par de palpos labiais entre os quais está localizado um fiandeiro tubular através do qual a seda é extrudada. Cada um dos três segmentos torácicos possui um par de pernas curtas segmentadas. Os outros 10 segmentos constituem o abdômen. Os segmentos abdominais 3 a 6 e o segmento 10 possuem um par de apêndices carnudos chamados de falsas patas (prolegs), que podem ser homólogos aos apêndices segmentares primitivos. Cada falsa pata tem uma ou duas fileiras curvas de pequenos ganchos e uma extremidade macia e eversível, a planta. Os ganchos das falsas patas permitem que a larva se prenda a superfícies. Os fluidos corporais forçados para a falsa pata fazem com que ela se expanda, estendendo os ganchos. Depois que a falsa pata é colocada no substrato, os fluidos são retraídos para o corpo e a elasticidade da cutícula faz com que os pequenos ganchos se retraiam, agarrando assim o substrato. O protórax e os segmentos abdominais 1 a 8 possuem um par de espiráculos em cada um deles.

A epiderme larval possui na cabeça e em cada segmento corporal um número de cerdas conhecidas como cerdas primárias. A posição e o número de cerdas são constantes em cada espécie e, portanto, são importantes na classificação. Muitas vezes, existem muitas cerdas secundárias, dando à lagarta uma aparência peluda. As larvas que vivem e se alimentam como perfuradoras, escavadoras ou minadoras são geralmente simples. Aquelas que vivem e se alimentam em ambientes abertos frequentemente apresentam grande diversidade de forma, cor, padrão e ornamentação. Muitas possuem projeções semelhantes a verrugas (verrucae) que podem ter tufos de cerdas ou projeções espinhosas, ou pode haver proeminentes processos semelhantes a chifres ou espinhos.

Em algumas famílias, o número de falsas patas foi modificado. Nas lagartas medidoras, as falsas patas dos segmentos três, quatro e cinco estão ausentes, e em algumas mariposas-abelha, um ou dois pares foram perdidos. Nas lagartas da mariposa-peluda, o último par evoluiu para um par de chicotes eversíveis longos (stemmatopoda). As larvas de alguns minadores de folhas (família Gracillariidae) perderam algumas ou todas as falsas patas. As larvas de mariposas com mandíbulas possuem oito pares de pernas abdominais, que são estruturadas mais como pernas torácicas verdadeiras do que falsas patas.

Internamente, a larva é relativamente simples, sendo o trato digestivo muito grande o órgão mais proeminente. As glândulas de seda emparelhadas muitas vezes são muito grandes, se estendendo até a parte posterior do abdômen. Os ovários e testículos, que começam a se desenvolver durante a vida embrionária, continuam a se desenvolver na larva, assim como as asas. Muitas glândulas especiais secretam substâncias repelentes ou tóxicas, que podem circular no sangue ou serem liberadas por aberturas especiais como meio de defesa.

A visão larval pode detectar pouco mais do que diferenças entre luz e escuridão. O paladar é agudo, com receptores sensoriais altamente desenvolvidos nas antenas e palpos. A discriminação alimentar é apurada, e muitas larvas preferem morrer de fome a comer plantas alimentares anormais. O sentido do tato funciona por meio de cerdas amplamente distribuídas pela superfície externa. Algumas dessas cerdas parecem reagir a ondas sonoras de baixa frequência, bem dentro dos limites da audição humana.

A pupa, ou crisálida

Pupas de lepidópteros mostram o mesmo tipo de graduação evolutiva, desde primitivas até avançadas, assim como larvas e adultos. Nas mariposas primitivas com mandíbulas e nas antigas mariposas do sol brilhantes (família Eriocraniidae), a pupa possui apêndices livres e móveis, além de mandíbulas funcionais. Em alguns grupos menos primitivos, a pupa mantém a capacidade de mover alguns apêndices. Nas mariposas superiores e nas borboletas, todos os apêndices estão firmemente fixados à parede do corpo. Chamadas de pupas obtectas, elas são imóveis e só conseguem se contorcer em um ou dois segmentos abdominais. Em alguns grupos, a pupa possui raspadores estriduladores especiais para produção de sons. Quase todas as estruturas externas do adulto podem ser vistas na pupa. As asas são proeminentes, dobradas para baixo ao longo da superfície ventral, com as metades da probóscide, as pernas e as antenas entre elas. Na extremidade posterior, há uma almofada ou espinho espinhoso, o cremáster, que em muitos grupos prende a pupa às fibras de seda tecidas pela larva.

Exceto por uma troca respiratória muito leve e uma pequena perda de água, a pupa é fisiologicamente autossuficiente. Dentro dela, a maioria das células e tecidos da larva sofre considerável histólise (decomposição) à medida que as estruturas adultas são formadas a partir dos rudimentos existentes. Algumas estruturas começam a se desenvolver desde os primeiros estágios larvais.

Crescimento, muda e metamorfose

Assim como em outros insetos, o crescimento e suas mudanças estruturais são controlados por um conjunto de hormônios interativos. Esses hormônios são principalmente secretados pelas corpora allata e outras partes do cérebro, e pelas glândulas protorácicas pareadas. O hormônio das glândulas protorácicas é necessário para a muda larval (ecdise), metamorfose para a pupa e formação das características adultas. Por outro lado, um hormônio secretado pelas corpora allata inibe a metamorfose até o final do desenvolvimento larval. Um hormônio secretado por células no cérebro pupal estimula as glândulas protorácicas e, assim, promove a diferenciação do adulto e o fim do estágio de repouso obrigatório (diapausa) da pupa.

Clasificação Taxonômica

Reino: Metazoa

Sub-reino: Eumetazoa

Filo: Arthropoda

Classe: Insecta

Ordem: Lepidoptera

Características Gerais

Lepidoptera é uma ordem de insetos caracterizada pela presença de escamas nas asas e no corpo. Os membros dessa ordem são popularmente conhecidos como borboletas e mariposas.

As principais características entomológicas da ordem Lepidoptera incluem:

- Asas: As asas são cobertas por escamas, que podem variar em tamanho, forma e cor. As escamas são responsáveis pelas cores brilhantes e padrões encontrados nas asas de muitas espécies.

- Corpo: O corpo é geralmente dividido em três partes: cabeça, tórax e abdômen. A cabeça é pequena e geralmente tem olhos grandes e antenas filiformes. O tórax é onde as asas e as pernas estão presas. O abdômen é geralmente longo e fino, com segmentos distintos.

- Ciclo de vida: A maioria das espécies de Lepidoptera passa por uma metamorfose completa, o que significa que passam por quatro estágios de vida distintos: ovo, larva, pupa e adulto.

- Alimentação: As larvas de Lepidoptera geralmente se alimentam de plantas, enquanto os adultos geralmente se alimentam de néctar de flores.

- Reprodução: Os membros da ordem Lepidoptera são sexualmente dimórficos, o que significa que machos e fêmeas podem ter características diferentes. A reprodução geralmente ocorre através do acasalamento entre um macho e uma fêmea, seguido pela postura de ovos pela fêmea.

- Distribuição: As borboletas e mariposas são encontradas em todo o mundo, em uma ampla variedade de habitats, desde florestas tropicais até áreas urbanas.